Σε τι βαθμό μπορεί ο μελισσοκόμος να επηρεάζει το λεγόμενο γενετικό υλικό των μελισσών του; Στην ελεύθερη σύζευξη μπορεί να ελεγχθούν λίγα πράγματα σε κάθε νέα γενεά βασιλισσών (λόγω πολυανδρίας κ.α.). Ωστόσο, θεωρείται ότι με επιμονή μπορεί να επιτευχθεί μακροπρόθεσμα η βελτίωση του κοπαδιού. Τα οργανωμένα κέντρα βασιλοτροφίας ξέρουν καλά ότι έτσι δεν υπάρχει αρκετός έλεγχος και προσπαθούν να περιορίσουν κι άλλο το «τζογάρισμα» της φύσης. Έτσι καταφεύγουν σε σε ειδικές τεχνικές (τεχνητή σπερματέγχυση, έλεγχος συζεύξεων, εργαστηριακή επιτήρηση κ.α.). Παρά τα περιορισμένα περιθώρια έλεγχου, οι εμπειρικές παρατηρήσεις δείχνουν κάτι διαφορετικό: οι φαινότυποι των μελισσών επηρεάζονται πανεύκολα (συνήθως προς το χειρότερο). Για παράδειγμα ο καιρός, ή η διατροφή κατά τη βασιλοτροφία μπορούν να βγαλουν σκάρτη ολόκληρη την παρτίδα των παραγόμενων βασιλισσών.
Τελικά ποιο από αυτά τα τρία ισχύει; Είναι όντως η μέλισσα εύπλαστη, ή μπορεί να επηρεαστεί μόνο με εξεζητημένες μεθόδους; Το κείμενο απαντά στα ερωτήματα αυτά εξετάζοντας τη γενετική της μέλισσας και τους μηχανισμούς της επιλογής.
Η έκφραση των γονιδίων
Για να συσταθεί ένας οργανισμός από τα γονίδιά του (φαινότυπος) ακολουθούν αμέτρητα βιολογικά βήματα. Η γενετική πληροφορία χωρίζεται σε ενεργή και ανενεργή και στη συνέχεια μεταφράζεται σε πρόδρομες ουσίες. Οι πολυκύτταροι οργανισμοί ελέγχουν την οντολογική διαδικασία επιγενετικά, μέσω της κυταρρικής διαφοροποίησης. Στη θηλυκή μέλισσα τα γονίδια λειτουργούν σε ζεύγη, τα λεγόμενα αλληλόμορφα (ένα μέρος από τον πατέρα ένα μέρος από τη μητέρα). Υπάρχουν επικρατή και υπολειπόμενα αλληλόμορφα γονίδια. Μπορεί να επικρατήσει το ένα, να έχουμε συνεπικράτηση, υποτέλεια και των δύο ομόζυγων κ.α.
Για παράδειγμα, τα γονίδια που κωδικοποιούν το χρώμα του τεργίτη στην ανοικτόχρωμη A.Mellifera. Scutellata είναι οκτώ [1]. Ακόμη και απλά πράγματα όπως το χρώμα των μελισσών συνθέτουν ένα παζλ που μόνο γενετιστές μπορούν να το λύσουν.
Παρά την περιπλοκότητα, υπάρχουν εμπειρικές μέθοδοι επιλογής, οι οποίες όταν επικεντρώνονται σε 1-2 χαρακτηριστικά του σμήνους έχουν συνήθως αποτέλεσμα. Όταν γίνεται διαλογή και στη συνέχεια επιλογή κατά «γραμμές», επιτυγχάνεται μία σχετική συνέπεια. Οι πολλές ομοζυγωτίες στα επιθυμητά γονίδια όμως, δεν αποκλείουν ότι κάτι τέτοιο δεν θα συμβεί και στα ανεπιθύμητα. Έτσι, όταν κάποια χαρακτηριστικά υπερτονίζονται, κάποια άλλα υπερατονούν κάτι που τελικά οδηγεί με τα χρόνια σε συνεπή ποσοστά ανομοιογένειας. Όταν πας να εκβιάσεις την ομοιογένεια προκαλείς ανομοιογένεια [2]. Να σημειωθεί ότι ένα συμπεριφορικό χαρακτηριστικό δεν είναι ποτέ ζήτημα ενός αλληλόμορφου ζεύγους, αλλά οφείλεται σε δεκάδες (αν όχι εκατοντάδες) γονίδια. Η κατάσταση απλοποιείται μόνο στην περίπτωση του υβριδισμού, κατά τον οποίο παράγονται υβρίδια με σχετικά προβλέψιμη συμπεριφορά. Το γιατί θα το δούμε παρακάτω. Κάποιες φράσεις του τύπου, «Το γονίδιο που είναι υπεύθυνο για τη σμηνουργία», «το γονίδιο που είναι υπεύθυνο για τη εξυγιαντική συμπεριφορά», πρόκειται για παρανοήσεις.
Επιγενετική, όχι γενετική
Αφού η γενετική είναι τόσο δύσκολη, γιατί οι συνθήκες της βασιλοτροφίας μπορούν να επηρεάσουν τόσο άμεσα τον φαινότυπο της μέλισσας; Η απάντηση είναι ότι τα περισσότερα από τα ορατά αποτελέσματα της βασιλοτροφίας δεν οφείλονται σε γονιδιακές αλλαγές. Αυτό που δίνει τόσο άμεσα αποτελέσματα στη βασιλοτροφία είναι η επιγενετική, ο τρόπος έκφρασης της γενετικής πληροφορίας. Τα γονίδια «κλειδώνουν» και «ξεκλειδώνουν». Eλέγχονται, εκφράζονται και επιδιορθώνονται από το επιγονιδίωμα. Η μέλισσα είναι ένα τέτοιο «θαύμα» της επιγενετικής. Από ένα αυγό, ανάλογα με το πως θα εκτραφεί, μπορεί να οδηγήσει σε εντελώς διαφορετικά άτομα. Τέσσερις πιθανούς διαφορετικούς φαινότυπους από τα ίδια γονίδια.
- Στείρο θηλυκό (εργάτρια)
- Βασίλισσα
- Διάμεση βασίλισσα (intermorph)
- Διπλοειδής κηφήνας (ελαττωματικός).
Η εξήγηση είναι απλή. Η σύσταση του πολτού που δίνεται στη λάρβα καθορίζει τη διαφοροποίηση των κυττάρων του οργανισμού. Ο πολτός των μελισσών περιέχει ουσίες- εκκινητές διαδικασιών και είναι ιδιαίτερα μεταβλητός από τις συνθήκες εκτροφής, τον οικότυπο της μέλισσας κ.α. Αυτές οι ουσίες καθορίζουν την πορεία της κυτταρικής διαφοροποίησης, κατά την οποία κάθε κύτταρο αποκτά ρόλο και ταυτότητα. Άρα η σύσταση πολτού και διάρκεια έκθεσης παράγει διαφορετικούς φαινότυπους. Η διαδικασία σίγασης των αχρείαστων κομματιών του DNA γίνεται μέσω της μεθυλίωσης του.
Στην περίπτωση του διπλοειδή κηφήνα έχουμε ένα επιγενετικό λάθος της φύσης. Συμβαίνει με μεγάλη συχνότητα όταν υπάρχει διασταύρωση συγγενών. Η επιγενετική της Apis Mellifera προσδίδει, επομένως, μία πλαστικότητα στο φαινότυπο. Αυτή η πλαστικότητα δημιουργεί την ψευδαίσθηση στον μελισσοκόμο ότι μπορεί να ελέγξει πανεύκολα το «γενετικό υλικό». Αυτό είναι άτοπο κι από εμπειρικής άποψης. Αλλιώς, οι καλά οργανωμένοι βασιλοτρόφοι δεν θα είχαν καταφυγει στις εξεζητημένες μεθόδους τους.
Οι επιγενετικές αλλαγές έχουν μία μικρή «συσσωρευτική» τάση από γενεά σε γενεά, όπως υπέδειξε μία σχετική μελέτη [4]. Το επιγονιδίωμα κληρονομείται και αυτό στους απογόνους των βασιλισσών. Απλώς η διαφορά του με το γονιδίωμα είναι ότι είναι αντιστρέψιμο. Αυτό θεωρώ ότι μεταφράζεται στο ότι πχ. πολλά από τα αποτελέσματα της κακής βασιλοτροφίας δεν είναι τελεσίδικα. Αντιστρέφονται μετά από λίγες χρονιές ποιοτικής βασιλοτροφίας. Επίκτητα και μεταφερόμενα χαρακτηριστικά είναι επίσης το μικροβίωμα, καθώς και ένας ανοσολογικός μηχανισμός (διαγενεακό ανοσολογικό έναυσμα).
Επιλογή κι εξελικτική πίεση
Οι οργανισμοί μεταβάλλονται γενετικά στην πορεία του χρόνου. Η παραγωγική μέλισσα (Apis Mellifera), επειδή δεν ζει πια σε πλήρες φυσικό περιβάλλον, διαμορφώνεται από τρεις παράγοντες:
- Την φυσική επιλογή, η οποία ακολουθεί τους νόμους της βιολογίας και του οικοσυστήματος.
- Την ανθρώπινη επιλογή, η οποία γίνεται επί σκοπού.
- Τις εξελικτικές πιέσεις που ασκούν οι πρακτικές των μελισσοκόμων χωρίς οι ίδιοι να το αντιλαμβάνονται.
Στην τελευταία περίπτωση προστίθεται οι αλλαγές στο κλίμα και στο μικροκλίμα. Η επιλογή, ανεξάρτητα από ποιον προκαλείται, χωρίζεται σε θετική και αρνητική. Αρνητική είναι όταν τα μη επιλαχόντα σμήνη φεύγουν από το χάρτη. Θετική είναι όταν ένα χαρακτηριστικό προσφέρει ανταγωνιστικό πλεονέκτημα σε κάποιο σμήνος και αυτό δίνει μεγαλύτερη αναπαραγωγική επιτυχία. Το σίγουρο είναι ότι για να ενισχυθούν γρήγορα συμπεριφορικά χαρακτηριστικά μέσω της επιλογής, θυσιάζεται η γενετική ποικιλότητα. Η επιλογή από το 1 % των μελισσιών του μελισσοκομείου κάθε χρόνο είναι μία σίγουρη οδός για τον εκφυλισμό του. Το φαινόμενο αυτό έχει εντοπιστεί από πολύ παλιά [5].
Στην Ελλάδα, από την ανάπτυξη της σύγχρονης μελισσοκομίας και μετά, έχουν συντελεστεί εξελικτικές αλλαγές στις εγχώριες μέλισσες. Δεν πρέπει να υπάρχει η εντύπωση ότι μετά την εισαγωγή των ξένων φυλών έχουν όλα γίνει μία «σούπα» με ανομοιογενή χαρακτηριστικά κτλ [6].
Ο υβριδισμός
Ο υβριδισμός είναι, θα λέγαμε, το διαμετρικά αντίθετο της αιμομιξίας. Στον υβριδισμό μεταξύ μη συγγενικών φυλών έχουμε τεράστιο αριθμό ετεροζυγωτιών. Αυτό αυξάνει κατακόρυφα την γενετική ποικιλότητα δίνοντας μία έκρηξη σε κάποια χαρακτηριστικά. Το αποτέλεσμα είναι μάλιστα προβλέψιμο, λόγω των πολλών ετερόζυγων. Γιαυτό και οι πρώτοι γενετιστές της μέλισσας πειραματίστηκαν πολύ με τα υβρίδια. Το θέμα στον υβριδισμό είναι ότι τα πράγματα μπερδεύονται στην αμέσως επόμενη γενιά.
Πολυανδρία
Η πολυανδρία είναι χαρακτηριστικό της Apis Mellifera και μάλιστα δεν τη βρίσκουμε σε άλλα είδη μέλισσας, όπως τους βομβίνους. Η πολυανδρία είναι τεράστιο αντικείμενο μελέτης και εν συντομία μπορούμε να πούμε ότι δίνει μεγάλο εξελικτικό πλεονέκτημα στα μελισσοσμήνη. Το μελίσσι αποκτά «καβάτζα» την απαραίτητη δεξαμενή γονιδίων για να διατηρεί την ομοιόσταση και να αντιμετωπίζει τις προκλήσεις του περιβάλλοντος.
Η πολυανδρία είναι το φυσικό αντίβαρο στους υπερτονισμούς χαρακτηριστικών. Η γενετική ποικιλότητα του κοπαδιού όταν συνδυαστεί με την πολυανδρία οδηγεί σε ομοιογένεια στα κοπάδια. Αντίθετα, πολλές οι γονιδιακές ομοζυγωτίες στο κοπάδι μαζί με μικρό αριθμό συζεύξεων από την περιοχή, οδηγούν σε εκτεταμένη ανομοιογένεια. Η κακή απόδοση μιας βασίλισσας συχνά αποδίδεται σε «κακό γενετικό υλικό», ενώ είναι πρόβλημα λίγων συζεύξεων.
Σαν να μην της έφτανε η πολυανδρία, η φύση έχει κι άλλον έναν παράξενο μηχανισμό. Την αντιμετάθεση κομματιών του DNA από τον έναν γονέα στον άλλον (DNA recombination). Το φαινόμενο αυτό συμβαίνει σε μεγάλη συχνότητα στην μελιτοφόρο μέλισσα. Άλλο ένα στοιχείο ότι η παραλλακτικότητα είναι ζωτικής σημασίας. Η πολυανδρία είναι τόσο παραγνωρισμένη που φτάνει στο σημείο να θεωρείται μελισσοκομικό πρόβλημα του τύπου: «που να ξέρω εγώ ότι οι 15 κηφήνες που θα ζευγαρώσουν με τις βασίλισσές μου δεν θα είναι οι υποβαθμισμένοι από τα γειτονικά μελισσοκομεία». Το πρόβλημα είναι, στην πραγματικότητα, αμελητέο. Οι περισσότεροι κηφήνες από τα υποβαθμισμένα μελίσσια δεν μπορούν να συναγωνιστούν τους ακμαίους στις πολύ γρήγορες πτήσεις σύζευξης.
Η επιλογή στην Ελλάδα
Στην Ελλάδα υπάρχει ανομοιογένεια στις πρακτικές βασιλοτροφίας και επιλογής. Έχουμε βελτίωση από τις ντόπιες, έχουμε εισαγωγές βασιλισσών, έχουμε μεγάλη νομαδικότητα, μέχρι και τον παραδοσιακό χαλκιδικιώτικο τρόπο αναπαραγωγής από κελιά σμηνουργίας. Έχουμε απ’ όλα. Ωστόσο, οι εγχώριες μέλισσες έχουν διαμορφωθεί προς συγκεκριμένες κατευθύνσεις. Δεν έχουμε να κάνουμε με «γενετική σούπα» στα πλαίσια των εισαγωγών βασιλισσών και της πολυανδρίας. Απλώς δεν έχουν συντελεστεί οι διαμορφώσεις που περιμένουμε. Όπως αναφέραμε προηγουμένως, υπάρχουν ισχυρές εξελικτικές πίεσεις που ασκούνται με σταθερότητα και παρά τη θέλησή μας. Αυτές έχουν οδηγήσει σε τουλάχιστον τρείς παρατηρήσιμες προσαρμογές:
- Oι μέλισσες έχουν προσαρμοστεί στην καταπόνηση των μετακινήσεων και στις συχνές επιθεωρήσεις. Άλλες φυλές και είδη παραγωγικών μελισσών έχουν μικρότερα όρια ανοχής σε τέτοια πράγματα.
- Μία δεύτερη προσαρμογή είναι η εξυγιαντική συμπεριφορά, υπόβαθρο της οποίας υπάρχει πλέον σε όλα σχεδόν τα μελίσσια [8]. Η εξυγιαντική συμπεριφορά δεν είναι ακριβώς προσαρμογή, αλλά αλλοπροσαρμογή (exaptation). Δηλαδή είναι ένα χαρακτηριστικό που η φύση προόριζε για συγκεκριμένη λειτουργία (καθαρισμός του φυσικά θνησιγενούς γόνου) χρησιμοποιείται από τις μέλισσες για άλλη λειτουργία (καθαρισμός από τις ιώσεις της βαρρόα, την ασκοσφαίρωση κ.ο.κ.).
- Μία τρίτη προσαρμογή είναι η αντοχή και ο γρηγορότερος μεταβολισμός των συνθετικών χημικών (πχ. ακαρεοκτόνα, οργανικούς διαλύτες), καθώς και των οργανικών οξέων (οξαλικό οξύ). Τα μελίσσια τα οποία δεν ανέχονται καλά τις θεραπείες σε συνδυασμό με την προσβολή από βαρρόα βγαίνουν σταδιακά από το παιχνίδι.
Όλες αυτές οι προσαρμογές έχουν σχέση με τη βαρρόα και την εντατικοποίηση (συνωστισμός, υπερνομαδικότητα). Για κάθε μία από αυτές η μέλισσα έχει πληρώσει ένα γενετικό τίμημα (fitness cost). Έχει χάσει κάτι για να κερδίσει σε κάτι άλλο. Στη χώρα μας θεωρείται ότι η επιλογή πρέπει να γίνεται από λίγα μελίσσια (τα καλύτερα). Τις προσφατες ανακαλύψεις για το επιγονιδίωμα, την πολυανδρία κ.ο.κ. δεν τις δέχονται εύκολα.
Καθορίζοντας το μέλλον
Πιστεύω ότι το peak της απόδοσης της μέλισσας στις προηγμένες μελισσοκομικά χώρες έχει επιτευχθεί κάπου μεταξύ 1970 και 1980. Από τη βαρρόα και μετά η γενετική δεξαμενή λιγόστεψε [9]. Στη συνέχεια συντελέστηκαν νέες προσαρμογές και αλλοπροσαρμογές με τα αντίστοιχα κόστη απόδοσης (fitness costs). Υπάρχει πλέον ένα «ταβάνι». Η όποια βελτίωση σε μαζικό επίπεδο θα προέλθει από την αύξηση της ποικιλότητας στα πλαίσια της εντοπιότητας. Κάθε οικότυπος να διατηρηθεί και παράλληλα να αυξήσει την ποικιλότητά του. Για όσους επιμένουν να πολλαπλασιάζουν από κελιά σμηνουργίας μπορεί να υιοθετηθεί ο εσκεμμένος εξαναγκασμός σε κατάσταση σμηνουργίας (σε τμήμα του κοπαδιού). Αυτός ο τρόπος δεν ασκεί πίεση επιλογής προς σμηνουργία. Αντιθέτως το να δουλεύονται τα μελίσσια στον «αυτόματο πιλότο» ευνοεί συστηματικά όσα μελίσσια κατεβάζουν εύκολα κελιά σμηνουργίας.
Τα νέα δεδομένα θα διαμορφώσουν συστήματα επιλογής και διαλογής τα οποία θα αναπαράγουν από το μεγαλύτερο μέρος του κοπαδιού υλικού και δεν θα ασκούν εξελικτικές πιέσεις. Η βασιλοτροφία θα πρέπει να δίνει έμφαση περισσότερο στους επιγενετικούς παράγοντες, παρά στους γενετικούς. Η αξιολόγηση των μελισσιών μπορεί να απελευθερωθεί από το βάρος της μέτρησης χαρακτηριστικών. Αυτό γίνεται πολύ απλά, διαχωρίζοντας το κοπάδι σε «κανόνες» και σε «εξαιρέσεις». Ο συμβατικός τρόπος επιλογής ψάχνει να βρει την καλή εξαίρεση και να την πολλαπλασιάσει. Αντιθέτως, θέλουμε τον πολλαπλασιασμό του κανόνα και από όσο πιο μεγάλο πλήθος μελισσιών-«κανόνων» μπορούμε.
Γιώργος Μήτσικας (χημικός, ερασιτέχνης μελισσοκόμος)
Ιανουάριος 2023
**Δεν επιτρέπεται η αναδημοσίευση του άρθρου (reblogging κτλ), ή η αναπαραγωγή του (ολική/μερική) χωρίς την άδεια των συντακτών.**
ΠΑΡΑΠΟΜΠΕΣ
[1] Patterson Rosa L, Eimanifar A, Kimes AG, Brooks SA, Ellis JD (2021) Attack of the dark clones the genetics of reproductive and color traits of South African honey bees (Apis mellifera spp.). PLOS ONE 16(12): e0260833. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0260833
[2] Αυτό μπορεί να μετριαστεί με διασταυρώσεις ξεχωριστών και ανεξάρτητων τοπολογικά γράμμων που έχουν όμως επιλεχθεί για το ίδιο χαρακτηριστικό.
[3] Οι διάμεσες βασίλισσες αναγνωρίζονται από τον βασιταρσό του πίσω ποδιού.
[4] Yi, Y., He, X. J., Barron, A. B., Liu, Y. B., Wang, Z. L., Yan, W. Y., & Zeng, Z. J. (2020). Transgenerational accumulation of methylome changes discovered in commercially reared honey bee (Apis mellifera) queens. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 127, 103476.
[5] Σε βιβλιογραφία του 1952 βρίσκουμε παραδείγματα τα οποία είναι «σαν να μην πέρασε μία μέρα»: Otto Mackensen, William C. Roberts (1952) Breeding Bees
[6] Άλλο πράγμα η γενετική παραλλακτικότητα από τον υβριδισμό με ξένες φυλές, άλλο πράγμα το πως αυτό εκφράζεται φαινοτυπικά.
[7] Η εξυγιαντική συμπεριφορά είναι διαφορετική ιδιότητα από τον εντοπισμό της βαρρόα, η οποία είναι εξειδικευμένη ικανότητα. Δυστυχώς πολλοί πουλάνε απλές βασιλισσες για εξειδικευμένες.
[8] Image by David Hablützel from Pixabay
[9] Ενδεικτική μελέτη : Espregueira Themudo, G., Rey-Iglesia, A., Robles Tascón, L. et al. Declining genetic diversity of European honeybees along the twentieth century. Sci Rep 10, 10520 (2020). https://doi.org/10.1038/s41598-020-67370-2
Υπάρχουν μετρήσεις που βρήκαν το αντίθετο, αλλά το δείγμα ήταν μικρό και πιθανώς οι μέλισσες ήταν υβριδισμένες. Harpur, B. A., Minaei, S., Kent, C. F., & Zayed, A. (2012). Management increases genetic diversity of honey bees via admixture. Molecular Ecology, 21(18), 4414-4421.
ΜΕΛΙΣΣΟΣΦΑΙΡΑ 
Σχολιάστε